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Le texte ci-dessous est destiné, à priori, aux étudiants de BTS ou DUT biologiques. Remerciements à Madame Évelyne GUÉHO pour une formation efficace sur les champignons !

Il doit subir une profonde mutation dès que cela sera possible et de nombreuses erreurs doivent être réduites.

Le monde des champignons est fort complexe car :

  • le nombre de variétés de champignons est considérable (100 000 espèces…),
  • les chromosomes sont difficiles à mettre en évidence et à étudier,
  • la reproduction sexuée n'est pas toujours connue car il faut trouver deux individus des deux sexes pour faire le croisement.

De nombreux critères peuvent être ou ont été utilisés comme en Bactériologie et sont remis en cause par les études récentes.
Toutefois, l’étude des champignons est d'abord botanique : elle sera donc fondamentalement morphologique et reposera sur la détermination d'une forme sexuée. Seules les levures utilisent des techniques très bactériologiques.


1. Le mycélium

1.1. le thalle

a/ Qu'est ce que le thalle

Un certain nombre de champignons sont unicellulaires : ce sont des levures.
La plupart des champignons sont formés de sortes de tubes, les hyphes, éventuellement interrompu par des cloisons ou septums.
Ces hyphes forment un réseau avec des branchements.
Des organes de fructifications, générant des spores, peuvent apparaître sur certains tubes.
L'ensemble forme le thalle de l'individu champignon. On parle aussi de mycélium.
Une colonie de champignon est parfois le thalle d'un seul individu.
Des champignons existent sous deux formes : filamenteuse et levure (champignons dimorphiques).
Les champignons, comme les algues, appartiennent aux thallophytes qui ne possèdent pas de vrais tissus différenciés, c'est-à-dire possédant des tissus dont les cellules ont des fonctions différentes.

b/ Deux types de thalles

Deux types de thalles sont distingués :

  • les thalles non cloisonnés, formés d'un amas cytoplasmique contenant les noyaux, amas dit coenocytique (siphonnés). Ce type de mycélium détermine l'appartenance aux Champignons inférieurs. Les cloisons intercellulaires ou septums sont rares.
  • les thalles cloisonnés où les cellules sont séparées les unes des autres par des cloisons présentant toujours une communication intercellulaire plus ou moins importante (septés). Ce type de mycélium détermine l'appartenance aux Champignons supérieurs.

Deux types de pores peuvent être trouvés chez les champignons supérieurs :

 Ascomycètes  Basidiomycètes
 

c/ formations particulières

Différentes formes particulières peuvent être trouvées, d'importance taxonomique :
organes pectiné, mycélium en raquette, organe nodulaire, chandelier favique, tête de clou favique, vrille, bois de cerf …

 

d/ membrane plasmique

Une caractéristique particulière : la membrane est riche en ergostérol qui y remplace le cholestérol des cellules eucaryotes animales.

e/ paroi

La paroi contient :

  • de la chitine (polycondensat linéaire de béta-D-1-4-N-Acétylglucosamine proche de la cellulose)
  • de la cellulose (polycondensat linéaire de béta-d-1-4-glucose)
  • parfois de la mélanine, pigment noir (champignons dits dématiés)


Elle peut être différente selon les champignons. Les Basidiomycètes peuvent produire des polyosides plus ou moins importants autour du mycélium. Ils forment une sorte de gangue gluante. Cette formation peut être une sorte de capsule lorsque son développement est suffisant. Elle est particulièrement nette chez Cryptococcus.


2 Les différents modes de reproduction

La dissémination du champignon repose très souvent sur une reproduction asexuée par l'intermédiaire de " spores " ou conidies, à ne pas confondre avec les endospores de bacilles gram + (mais proches des spores des Actinomycétales).
Dans d'autres cas, la reproduction est sexuée : deux filaments, généralement de deux individus différents (cas de l'hétérothallisme qui s'oppose à l'homothallisme) et opposés, se rencontrent et forme un "oeuf" par addition chromosomique (parfois sans fusion nucléaire).
La reproduction sexuée n'est pas toujours connue et permet le classement, contesté, des champignons supérieurs en :

  • champignons parfaits
  • champignons imparfaits (fungi imperfecti) de reproduction sexuée inconnue ou sans reproduction sexuée.

La forme asexuée du champignon est l’anamorphe. La forme sexuée est la téléomorphe.
Si les deux formes sont simultanément présentes la forme est dite holomorphe.

2.1 reproduction asexuée des Champignons inférieurs : les spores endogènes

Une partie du mycélium va se transformer en "sporocystophore" portant un sporocyste, sac dans lequel sont générées les spores. Les formes vont distinguer différentes catégories de champignons :

Mucor-Rhizopus

Syncephalostum

Cunninghamella



On peut même voir des sortes de stolons.

La présence de rhizoïdes permet de préciser la classification, notamment chez les mucorales. (Rhizopus)

 

2.2 reproduction asexuée des Champignons supérieurs : les spores exogènes

La formation des spores exogènes est appelée conidiogénèse. Les spores asexuées sont portées par du mycélium libre et sont appelées conidies. Un article du thalle va donner la spore. Cet article peut dégénérer ou persister selon les modes de conidiogénèse :
Les différents modes de conidiogénèse, sont la formation de spores thallique ou de spores blastiques.

la formation de spores thallique

- arthrospores :

une cellule du filament (parfois plusieurs), forme la spore, ou se différencie en spore. C'est le cas de Geotrichum par exemple.

(Geotrichum, Scytalidium (Nattrassia mangiferae) Onuchocola)

- alieuspores ou alieuriospores

Une cellule va bourgeonner. Le bourgeon donne la spore par différenciation, mais la cellule initiale dégénère et donc disparaît. On peut donc considérer que l’article en cause devient la spore.

(Scedosporium, Chrysosporium, Histoplasma)

(dermatophytes)

la formation de spores blastiques

Dans cette reproduction, une cellule du thalle va synthétiser une spore (bourgeonnement plus ou moins complexe) puis une autre …

par bourgeonnement (blastospores)

(Candida, Levures noires (Aureobasidium, Exophilia, Hortaea, Wangiella), Cladosporium))

Note : les blastoarthrospores sont des spores qui se forment par raccourcissement du filament : ex. Trichothecium

annélospores

(Scopulariopsis)

sympodulospore

(Sporothrix, Ceratocystis)

 par l'intermédiaire d'une cellule spécialisée la phialide

La phialide est une cellule spécialisée du mycélium qui va émettre les ou phialospores. Elle a la forme d'une bouteille. Au pole apical les ou phialospores sont produites une par une et laisse une columelle. Les spores peuvent être libérées mais restent souvent attachées ensemble et attachées à la phialide.

??

2.3 reproduction sexuée des Champignons inférieurs et supérieurs

(la mycologie médicale s'intéresse peu au sexe des champignons puisque la plupart des pathogènes n'en ont pas. Par contre, elle est essentielle chez les supérieurs.)
La reproduction du champignon peut être sexuée. Cela suppose la présence de deux individus de signes opposés (+ - ) dans le cas d'une reproduction hétérothallique, ou d'un seul filament dans le cas de la reproduction homothallique (sorte d'hermaphrodisme). Les levures sont concernées par la reproduction sexuée (Saccharomyces cerevisiae par exemple).
Les spores (oeuf) issues de la reproduction sexuée forme la phase haploïde : une méiose permet donc la formation de ces spores qui sont donc fondamentalement différente des spores asexuées.
Très fréquemment on connaît un champignon sous forme asexuée et sexuée mais les descriptions ayant été faites indépendamment, des noms différents ont été donnés...  :

  • Aspergillus nidulans et Emericella nidulans (sexué) (Ascomycètes)
  • Filobasidiella neoformans et Cryptococcus neoformans (Basidiomycètes)

Les oeufs des champignons inférieurs sont appelés zygospores.
On distingue deux grandes catégories d'organes de reproduction sexuée chez les champignons supérieurs :

l'asque à 4 ou 8 cellules

la baside

Chez les champignons inférieurs existe aussi la reproduction sexuée. Les spores sont appelées zygospores.

 

2.4. Spores de résistance particulières : les chlamydospores :

 

Note : On ne sait pas si les chlamydospores de Candida albicansont un rôle de résistance car elles ne redonneraient jamais de filament.

 


3. Classification des champignons

3.1. Critères génétiques de taxonomie

La difficulté de mise en évidence de chromosomes ne permet par un véritable caryotypage. On peut toutefois, par électrophorèses, les mettre en évidence.
Toutes les techniques classiques chez les bactéries peuvent évidemment être appliquées :

détermination du GC% :

Les ascomycètes : 35 à 55 %, les Basidiomycètes : 45 à 65 %

hybridation DNA DNA

séquençage des ARN ribosomiaux

Elles ont des conséquences essentielles sur les classifications comme en Bactériologie. Les Torulopsis par exemple sont considérées aujourd'hui comme des Candida… alors qu'une des caractéristiques du genre est la formation de filaments non développés par Torulopsis !

Note : Le génome de Saccharomyces cerevisiae contient 12 156 677 paires de bases pour 6275 gènes répartis en 16 chromosomes.

3.2. Classification des champignons

Le monde des champignons est divisé en :

a/ Zygomycètes ou champignons inférieurs :

Champignons "primitifs", coenocytiques non cloisonnés (thalle siphonné, non cloisonné)
L'ordre des Mucorales est particulièrement important en pathologie (comme contaminant ou responsable de mycoses).
La reproduction asexuée utilise un sac (sporocyste) différencié à partir d'un filament, à l'intérieur duquel se forment les spores asexuées. Il peut exister une reproduction sexuée donnant des zygotes.
Les différentes mucorales sont différenciés par :

  • le mode de ramification des sporocystophores (filaments porteurs des sporocystes)
  • le mode d'adhésion au support : présence ou non de rhizoïdes
  • la morphologie de la columelle : collerette, apophyse, digitations.

genre Absidia (pathogènes opportunistes) apophyse très marquée. Reste une collerette après éclatement du sporocyste
genre Rhizopus (pathogènes opportunistes) apophyse peu marquée (beaucoup plus réduite que chez Absidia). Rhizoïdes.
genre Mucor (non pathogènes) pas d'apophyse, pas de rhizoïdes
genre Cunninghamella (pathogènes opportunistes) spores directement insérées sur la columelle (pas de sporocyste). Spores échinulées

b/ Champignons supérieurs

Champignons à mycélium cloisonné et dont la reproduction asexuée est effectuée par des spores asexuées externes (non emballées dans un sac). On distingue :

  • Ascomycètes : mycélium bien développé et cloisonné. Les spores sont dans des organes en forme de sacs (asques). Le type le plus classique est la Morille... mais les Saccharomyces sexués en sont.
  • Basidiomycètes : mycélium bien développé et cloisonné. Les spores sont dans des organes situés en bout de mycélium appelés basides. Tous les champignons des bois, à l'exception des morilles, en sont. Cryptococcus (Filobasidiella) est une levure basidiomycète.
  • Deutéromycètes : champignons imparfaits pour lesquels on n'a pas pu mettre encore en évidence de mode de reproduction. On ne sait pas s'ils sont Ascomycètes ou Basidiomycètes .Aujourd'hui ces champignons sont, sur la base des études génétiques, inclus dans les ascomycètes ou les basidiomycètes.

 

c/ Vocabulaire

Les termes de moisissures et de levures sont très utilisés. On peut tenter de les définir de la façon suivante :

  • moisissures : champignons très filamenteux ne donnant pas de fructifications bien développées comme les champignons comestibles. Toutes les classes contiennent des moisissures… Les dermatophytes peuvent être considérés comme des moisissures si l'on ne privilégie pas leur pathogénicité potentielle.
  • levures : champignons généralement unicellulaires pouvant présenter des pseudofilaments. Ce sont toujours des champignons supérieurs. Elles peuvent avoir une reproduction sexuée (pas toujours connue) et se rattachent alors aux trois classes de champignons supérieurs… Certains champignons filamenteux présentent une phase levure lors de leur développement (Histoplasma)… ce qui ne facilite pas l'identification !
  • micromycètes et macromycètes : les micromycètes sont sensés être microscopiques. On appelle pourtant micromycètes des individus visibles à l'oeil nu (moisissures…) que l'on oppose aux champignons présentant des fructifications importantes appellés macromycètes.

Un lien utile : http://www.univ-brest.fr/esmisab/sitesc/Myco/classif/classif1.htm